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        最濕潤(rùn)的草地——沼澤

        最濕潤(rùn)的草地——沼澤

         

        草原多形成于干旱、半干旱氣候條件下,降水量較少,土壤和大氣很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)都處于很缺水的狀態(tài),但是有一種草地不僅不缺水,而且很濕潤(rùn),這就是沼澤,它是草地的一種。在我國(guó)遼闊的東北平原,除羊草草地外,還有大面積的沼澤草地。沼澤草地主要分布于相對(duì)低洼的地方,如齊齊哈爾附近的札龍。沼澤草地植被的植物種類組成比較簡(jiǎn)單,主要以禾本科植物為主,如蘆葦、香蒲、茭筍、水燭等,蘆葦沼澤草地植物高度一般較高,可達(dá)到150-250厘米,生物量較高,每公頃可產(chǎn)干草3000公斤,沼澤草地常與大面積的水體相聯(lián),因而常成為濕地的重要組成部分。由于沼澤草地特殊的生態(tài)環(huán)境,所以成為許多候鳥遷徙停留之處,如有名的丹頂鶴和許多其它鶴類,從三月底到八月底常在這些地區(qū)停留、繁殖、生活。因而在這些地區(qū)建立自然保護(hù)區(qū)就十分必要。我國(guó)有名的札龍、向海、達(dá)里諾爾等自然保護(hù)區(qū)就是這方面的代表。這類沼澤地有絕佳的景觀和極好的科研價(jià)值,所以要很好保護(hù)。

         

        相關(guān)資料:

        沼澤(wetland,mire)是指地表過濕或有薄層常年或季節(jié)性積水,土壤水分幾達(dá)飽和,生長(zhǎng)有喜濕性和喜水性沼生植物的地段。由于水多,致使沼澤地土壤缺氧,在厭氧條件下,有機(jī)物分解緩慢,只呈半分解狀態(tài),故

        多有泥炭的形成和積累。又由于泥炭吸水性強(qiáng),致使土壤更加缺氧,物質(zhì)分解過程更緩慢,養(yǎng)分也更少。因此,許多沼澤植物的地下部分都不發(fā)達(dá),其根系常露出地表,以適應(yīng)缺氧環(huán)境。沼生植物有發(fā)達(dá)的通氣組織,有不定根和特殊的繁殖能力。沼澤植被主要由莎草科、禾本科及蘚類和少數(shù)木本植物組成。沼澤地是纖維植物、藥用植物、蜜源植物的天然寶庫(kù),是珍貴鳥類、魚類棲息、繁殖和育肥的良好場(chǎng)所。沼澤具有濕潤(rùn)氣候、凈化環(huán)境的功能。
          地球上除南極尚未發(fā)現(xiàn)沼澤外,各地均有沼澤分布。地球上最大的泥炭沼澤區(qū)在西西伯利亞低地,它南北寬800公里,東西長(zhǎng)1800公里,這個(gè)沼澤區(qū)堆積了地球全部泥炭的40%。我國(guó)的沼澤主要分布在東北三江平原和青藏高原等地,俄羅斯的西伯利亞地區(qū)有大面積的沼澤,歐洲和北美洲北部也有分布。
          廣義的沼澤泛指一切濕地;狹義的沼澤則強(qiáng)調(diào)泥炭的大量存在。各國(guó)文獻(xiàn)中用語也不相同。俄語中SOЛOTO一詞指泥炭層達(dá)到30厘米以上(未硫干狀態(tài))的濕地。英語中則存在幾個(gè)名詞分指不同類型的沼澤,而且各家學(xué)者所賦予的含意也不盡相同。但bog一詞常指富有泥炭的貧養(yǎng)泥炭沼澤,因泥炭和積水均呈酸性,故又常譯為“酸沼”。marsh和swamp則常指礦質(zhì)土壤的濕地,m

        arsh以草本植物為主,swamp以木本植物為主。日本統(tǒng)稱為“濕原”,把有泥炭的特稱“泥炭地”。

        沼澤類型
          在高緯度地區(qū),典型的沼澤常呈現(xiàn)一定的發(fā)育過程:隨著泥炭的逐漸積累,基質(zhì)中的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)由多而少,而地表形態(tài)卻由低洼而趨向隆起,植物也相應(yīng)發(fā)生改變。沼澤發(fā)育過程由低級(jí)到高級(jí)階段,因此有富養(yǎng)沼澤(低位沼澤)、中養(yǎng)沼澤(中位沼澤)和貧養(yǎng)沼澤(高位沼澤)之分。其中,低位沼澤、中位沼澤、高位沼澤是根據(jù)沼澤土壤中水的來源劃分的。
          若爾蓋沼澤 富養(yǎng)沼澤(低位沼澤):是沼澤發(fā)育的最初階段。沼澤表面低洼,經(jīng)常成為地表徑流和地下水匯集的所在。水源補(bǔ)給主要是地下水,隨著水流帶采大量礦物質(zhì),營(yíng)養(yǎng)較為豐富,灰分含量較高。水和泥炭的pH值呈酸性至中性,有的受土壤底部基巖影響呈堿性。如中國(guó)川西北若爾蓋沼澤的泥炭呈堿性反應(yīng),就是因?yàn)樵搮^(qū)基巖多為灰質(zhì)頁巖與灰?guī)r夾層,pH值多在8左右。富養(yǎng)沼澤中的植物主要是苔草、蘆葦、嵩草、木賊、榿木、柳、樺、落葉松、落羽松、水松等等。
          貧養(yǎng)沼澤(高位沼澤):往往是沼澤發(fā)育的最后階段。隨著沼澤的發(fā)展,泥炭蘚增長(zhǎng),泥炭層增厚,沼澤中部隆起,高于周圍,故稱為高位沼澤或隆起沼澤。水源補(bǔ)給僅靠大氣降水

        ,水和泥炭呈強(qiáng)酸性,pH值為3~4.5;曳趾康停瑺I(yíng)養(yǎng)貧乏,故名。沼澤植物主要是苔蘚植物和小灌木杜香、越橘以及草本植物棉花莎草,尤其以泥炭蘚為優(yōu)勢(shì),形成高大蘚丘,所以貧養(yǎng)沼澤又稱泥炭蘚沼澤。
          中養(yǎng)沼澤(中位沼澤):屬于上述兩者之間的過渡類型,由雨水與地表水混合補(bǔ)給,營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)中等。有富養(yǎng)沼澤植物,也有貧養(yǎng)沼澤植物。苔蘚植物較多,但尚未形成蘚丘,地表形態(tài)平坦,稱為中位沼澤或過渡沼澤。
          由于沼澤地的土壤有泥炭土與潛育土之分,沼澤可分為泥炭沼澤和潛育沼澤兩大類。
          另外,按植被生長(zhǎng)情況,可以將沼澤分為草本沼澤、泥炭蘚沼澤和木本沼澤。
          木本沼澤即中位沼澤:主要分布于溫帶,植被以木本中養(yǎng)分植物為主,有喬木沼澤和灌木沼澤之分,優(yōu)勢(shì)植物有杜香屬、樺木屬和柳屬。
          草本沼澤:是典型的低位沼澤,類型多,分布廣,常年積水或土壤透濕,以苔草及禾本科植物占優(yōu)勢(shì),幾乎全為多年生植物,很多植物具根狀莖,常交織成厚的草根層或浮氈層,如蘆葦和一些苔草沼澤,優(yōu)勢(shì)植物有苔草,其次有蘆葦、香蒲。
          泥炭蘚沼澤即高位沼澤,主要分布在北方針葉林帶,由于多水、寒冷和貧營(yíng)養(yǎng)的生境,泥炭蘚成為優(yōu)勢(shì)植物,還有少數(shù)的草本、矮小灌木及喬木

        能生活在泥炭蘚沼澤中,例如羊胡子草、越橘、 落葉松等,優(yōu)勢(shì)植物是泥炭蘚屬。

        沼澤分布
          世界分布
          全世界沼澤(按泥炭層30厘米計(jì))面積約5億公頃,占陸地總面積的3.35%。沼澤在世界上的分布,北半球多于南半球,而且多分布在北半球的歐亞大陸和北美洲的亞北極帶、寒帶和溫帶地區(qū)。南半球沼澤面積小,主要分布在熱帶和部分溫帶地區(qū)。
          歐亞大陸沼澤分布有明顯的規(guī)律性,因受氣候的影響,在溫涼濕潤(rùn)的泰加林地帶沼澤類型多,面積大;第四紀(jì)冰川分布區(qū),沼澤分布尤為廣泛,而且以貧養(yǎng)沼澤為主,泥炭蘚形成高大蘚丘。泰加林帶向北向南,沼澤類型減少,多為富養(yǎng)沼澤,泥炭層薄。
          泰加林帶以北的森林凍原和凍原,氣候寒冷,為連續(xù)永久凍土區(qū)。凍原的地表因被凍裂、變形而分割為多邊形沼澤。凍原的南半部和森林凍原的北半部有平丘狀沼澤。在森林凍原帶的南半部有高丘狀沼澤,丘的高度可達(dá)數(shù)米。凍原帶的沼澤面積較大,但泥炭層薄不足0.5米,多為苔草沼澤。
          泰加林帶以南的森林草原和草原地帶,氣候較干,沒有隆起的貧養(yǎng)泥炭蘚沼澤,有富養(yǎng)苔草沼澤、蘆葦沼澤和小面積榿木沼澤。
          北美洲寒溫帶的針葉林帶,也有貧養(yǎng)沼澤,自紐約以北至加拿大紐芬蘭的南部向西呈楔形延

        伸到五大湖以西明尼蘇打州。森林帶以北的凍原帶,有凍結(jié)的“丘狀沼澤”和“多邊形沼澤”。針葉林帶以南只有富養(yǎng)沼澤。
          墨西哥灣和大西洋海濱平原以及密西西比河沖積平原上分布有富養(yǎng)的森林沼澤和高草沼澤。美國(guó)弗吉尼亞州東南部至佛羅里達(dá)有較多的濱海沼澤,其間北卡羅來納州東北部到維爾日尼沿海平原上有著名的迪斯默爾沼澤,其中森林茂密,由第三紀(jì)殘遺植物落羽松組成,泥炭層薄或不明顯。在太平洋沿岸,山脈阻擋了潮濕海風(fēng),沼澤呈狹帶狀分布在沿海。從溫哥華到阿拉斯加南部有貧養(yǎng)沼澤。阿拉斯加以北,主要是莎草科的藨草和棉花莎草組成的沼澤。北美中部草原地帶,氣溫干旱,沼澤分布極少。
          熱帶地區(qū),如印度尼西亞、文萊、沙撈越、馬來西亞半島、東新幾內(nèi)亞、印度、圭亞那、剛果河和亞馬孫河流域、菲律賓等地也有相當(dāng)數(shù)量的沼澤分布。有的沼澤中泥炭層也較厚,如在沙撈越和文萊由龍腦香科微白婆羅雙為優(yōu)勢(shì)種組成的森林沼澤。泥炭可達(dá)15米,而且沼澤地表層呈穹狀突起。
          南半球陸地面積小,除熱帶地區(qū)沼澤外,僅在火地島和新西蘭、智利以及安地斯山有沼澤。
          我國(guó)分布
          中國(guó)幅員遼闊,自然條件復(fù)雜,沼澤類型眾多,分布廣泛。中國(guó)東半部氣候溫暖濕潤(rùn),沼澤面積

        較大,類型多;西半部氣候干旱,青藏高原氣候高寒,因此,沼澤類型少,只有富養(yǎng)沼澤。
          東半部臨海,以遼闊的大平原和低山丘陵地形為主,從寒溫帶到熱帶都有沼澤分布。但類型從北向南減少,面積變小。在森林帶的興安嶺和長(zhǎng)白山地,集中分布有貧養(yǎng)泥炭蘚沼澤和多種富養(yǎng)沼澤如落葉松苔草沼澤、灌叢樺苔草沼澤、苔草沼澤等。在亞熱帶山地分布有小面積貧養(yǎng)泥炭蘚沼澤。溫帶平原地區(qū)有各種富養(yǎng)苔草沼澤和蘆葦沼澤,前者多見于松嫩平原,后者多見于華北平原。在黑龍江省三江平原,沼澤最為集中,分布面積廣大,主要是苔草沼澤和小面積蘆葦沼澤。在亞熱帶平原,只有富養(yǎng)沼澤,主要是蘆葦沼澤和小面積苔草沼澤。熱帶的低山丘陵、河谷中也有富養(yǎng)沼澤,但分布零星,面積很小。如云南南部的卡開蘆葦沼澤,泥炭層厚達(dá)1米余;雷州半島有崗松、鱗子莎沼澤,但泥炭層薄,小于1米。處在溫帶的長(zhǎng)白山地和大興安嶺,沼澤的分布尚有垂直分異現(xiàn)象。在長(zhǎng)白山地海拔550米以下,以富養(yǎng)草本沼澤為主;550~1200米以森林沼澤為主,有富、中養(yǎng)沼澤,熔巖臺(tái)地尚有貧養(yǎng)沼澤;1200米以上為火山錐體,不利于沼澤發(fā)育。中國(guó)的苔草沼澤植物,在溫帶為臌囊苔草;在南亞熱帶為綠穗苔草;在青藏高原為木里苔草等

        沼澤生態(tài)
          沼澤里的植物茂盛,一般是挺水植物偏多,草的高矮根據(jù)不同地理氣候條件決定:緯度較高地區(qū)的沼澤草比較高,緯度較高地區(qū)的沼澤草較矮,甚至很大部分是苔蘚。荷花、蓮花也是沼澤濕地的常見植物,它們就屬于挺水植物。一些喜濕和耐澇的樹種會(huì)在沼澤里長(zhǎng)得很大,一個(gè)明顯特征是它們的根基往往很粗。另外沼澤中還生活著多種動(dòng)物,形成了不同類型的生物群落。
          沼澤植物生活型
          沼澤植物生長(zhǎng)在地表過濕和土壤厭氧的生境條件下,其基本生活型以地面芽植物和地上芽植物為主。密叢型的莎草科植物如苔草屬、棉花莎草屬,嵩草屬等占優(yōu)勢(shì),用地面芽分蘗的方式,適應(yīng)于水多氧少的環(huán)境,并形成不同形狀的草丘:點(diǎn)狀、團(tuán)塊狀、壟崗狀、田埂狀等。后三種草丘的形成,除與組成植物的生物學(xué)特征有關(guān)外,還與凍土的融蝕有關(guān)。它們是形成泥炭的主要物質(zhì)來源。此外,沼澤植物一般莖的通氣組織發(fā)達(dá),這也是對(duì)氧少的適應(yīng)。
          森林沼澤中有高位芽和地上芽的喬木和灌木。貧養(yǎng)沼澤中喬木發(fā)育不良,孤立散生,矮曲、枯梢,生長(zhǎng)慢,形成小老樹。如中國(guó)興安嶺的沼澤中,樹齡150年的興安落葉松樹高才4.5米;北美的北美落葉松,樹齡150年,樹高僅30厘米。灌木有樺屬、柳屬。小灌木有杜香

        屬、越橘屬、地桂屬、酸果蔓屬、紅莓苔子屬等。它們?cè)谪氿B(yǎng)沼澤中,往往形成優(yōu)勢(shì)層片,種類多,蓋度大。
          在中養(yǎng)和貧養(yǎng)沼澤中,地面芽苔蘚植物種類多,蓋度大,常形成致密的地被層和蘚丘。其中以泥炭蘚最發(fā)達(dá)。泥炭蘚丘高度不一,中國(guó)和日本的蘚丘一般較矮,小于0.5米,歐洲和北美的稍高。
          沼澤植物生態(tài)類型
          貧養(yǎng)殖物——圓葉茅膏菜根據(jù)沼澤水和泥炭的營(yíng)養(yǎng)狀況的不同,沼澤植物分富養(yǎng)植物和貧養(yǎng)植物。在以地下水補(bǔ)給為主的營(yíng)養(yǎng)較豐富、灰分含量較高的條件下生長(zhǎng)的植物,稱為富養(yǎng)植物。如蘆葦、苔草、榿木、落羽杉等;在以大氣降水補(bǔ)給為主的營(yíng)養(yǎng)貧乏、灰分含量較少的條件下生長(zhǎng)的植物,稱為貧養(yǎng)植物。貧養(yǎng)植物對(duì)惡劣環(huán)境具有特殊的適應(yīng)性:有的植物頂端具有不斷生長(zhǎng)的能力,如泥炭蘚和檜葉金發(fā)蘚,有的植物具有生長(zhǎng)不定根的能力,如圓葉茅膏菜(圖1),因此它們能從沼澤表面吸收養(yǎng)料和水分。有的沼澤植物具有旱生結(jié)構(gòu),如葉片常綠,革質(zhì),有絨毛等,這樣可以防止水分過分蒸騰,也是對(duì)強(qiáng)酸性基質(zhì)的適應(yīng)。沼澤中還有營(yíng)動(dòng)物性營(yíng)養(yǎng)的捕蟲植物,利用葉片上的腺體,消化動(dòng)物的蛋白質(zhì),以彌補(bǔ)營(yíng)養(yǎng)不足。中國(guó)有多種茅膏菜和豬籠草,北美有瓶子草和捕蠅草,南美火地島則有茅膏菜

        和捕蟲菜。
          沼澤動(dòng)物
          不同類型的沼澤棲居著不同的動(dòng)物。富養(yǎng)沼澤,尤其是湖濱附近的沼澤,動(dòng)物種類豐富,有哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類、魚類和無脊椎動(dòng)物昆蟲等。哺乳類以水獺、水田鼠、水鼩為代表。鳥類最多,有多種鷸類、涉禽類的鶴和鷺、游禽類的鴨和雁、猛禽類的沼澤鵠等。兩棲類有蟾蜍和青蛙。爬行類有蛇。還有多種魚類。在水中有雙翅類的幼蟲等。
          草本沼澤中通常動(dòng)物較多,如田鼠和麝鼠,土壤中有寡毛類、蛛蜘和線蟲。線蟲在嫌氣條件下從植物的通氣組織獲得氧,甚至在無氧條件下也能生存。
          木本沼澤的動(dòng)物主要是鳥類和過境的哺乳類,如熊、麂、狼等。森林沼澤的土壤動(dòng)物有寡毛類、雙翅類的幼蟲以及線蟲等。
          泥炭蘚沼澤無掩體,土壤呈強(qiáng)酸性,營(yíng)養(yǎng)貧乏,故動(dòng)物少,但可見到無脊椎動(dòng)物的彈尾類、蜘蛛和蜱螨等。
          沼澤生物群落
          沼澤生物群落因不同部位所受光、熱和濕度、空氣、基質(zhì)等的影響不同,呈分層現(xiàn)象,由地面上不同高度直至土層的不同深度具有不同的結(jié)構(gòu)和組成。
          森林沼澤化形成的沼澤,結(jié)構(gòu)較復(fù)雜。富養(yǎng)森林沼澤的地上部分有喜光的喬木層,喜陰耐濕的灌木層,喜濕的草本層。草本層中草丘發(fā)達(dá)。地下部分由枯枝落葉層和泥炭層(有活根)

        組成。
          貧養(yǎng)森林沼澤的植物種類少,結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單,地上部分由稀疏喬木形成疏林,林下為喜濕耐酸的小灌木層和泥炭蘚層,泥炭蘚掩埋部分或全部草丘,有時(shí)沒有喬木。地下部分有泥炭層(含有少數(shù)活根)。
          中養(yǎng)森林沼澤屬于上述兩類沼澤之間的過渡類型。植物種類豐富,貧養(yǎng)和富養(yǎng)植物都有,因而結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。地上部分有喬木層、灌木層、小灌木層、草木層、蘚類地被層,沒有蘚丘。地下有泥炭層(含有活根)。
          中國(guó)青藏高原蒿草苔草沼澤剖面圖 湖泊形成的沼澤,初期時(shí),植物依水的深度和光照條件,從湖岸向湖心呈水平帶狀分布,分苔草植物帶、挺水植物帶、浮水植物帶和沉水植物帶,前兩帶組成沼澤。發(fā)育至中養(yǎng)階段時(shí),湖面出現(xiàn)苔草和泥炭蘚層。貧養(yǎng)沼澤階段,湖盆堆滿泥炭,湖面以泥炭蘚層為主,地表隆起。
          草甸沼澤化形成的草叢沼澤,隨水文狀況不同,而有草丘和丘間濕洼地之分。丘上潮濕,植物豐富,苔草為優(yōu)勢(shì)種(在高山和高原以嵩草為主)。其間夾有雜類草(圖2),丘間洼地積水,生長(zhǎng)喜濕植物。地下部分有草根層和泥炭層(中有少數(shù)活根)。
          歐洲尚有各種高(貧養(yǎng))、低(富養(yǎng))位鑲嵌沼澤。泥炭丘崗可高達(dá)數(shù)米,生長(zhǎng)泥炭蘚、地衣和小灌木;濕洼地有莎草科等有花植

        物和苔蘚。
          沼澤生產(chǎn)力
          沼澤植被生物量和生產(chǎn)量的比較作為生態(tài)系統(tǒng)的沼澤其能流過程與其他生態(tài)系統(tǒng)的主要不同之點(diǎn)是植物殘?bào)w不能完全分解,一部分在嫌氣條件下,以半分解狀態(tài)形成泥炭,以泥炭形式將能量?jī)?chǔ)存于地下。
          不同沼澤類型的生物量和生產(chǎn)量不同。富養(yǎng)沼澤營(yíng)養(yǎng)豐富,生產(chǎn)量較高;貧養(yǎng)沼澤營(yíng)養(yǎng)缺乏,限制了植物生長(zhǎng),其生產(chǎn)量也低(表1)。從表中可以看出,群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的森林富養(yǎng)沼澤和中養(yǎng)沼澤的生產(chǎn)量高,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的無林的各種沼澤的生產(chǎn)量低。
          泥炭蘚的生產(chǎn)量因地而異。阿拉斯加的貧養(yǎng)泥炭蘚沼澤中,泥炭蘚的年生產(chǎn)量為每平方米150~180克。中國(guó)小興安嶺貧養(yǎng)興安落葉松泥炭蘚沼澤中,泥炭蘚年生產(chǎn)量每平方米150~153克。歐洲的褐色泥炭蘚在壟崗上年生產(chǎn)量為每平方米380~410克,在濕洼地為每平方米300克。而且泥炭蘚種類不同,其生產(chǎn)量也不同。泥炭蘚生產(chǎn)量在貧養(yǎng)沼澤中的中心部位比周緣部位大,因此沼澤體呈凸形。
          草本沼澤中,蘆葦沼澤的生產(chǎn)量高,但受氣候和水文條件的影響,產(chǎn)量不穩(wěn)定。中國(guó)新疆的博斯騰湖的蘆葦高達(dá)3~5米,年產(chǎn)且達(dá)每公頃3.3~15噸,而遼河口盤錦的蘆葦沼澤產(chǎn)量?jī)H每公頃2.25~11噸。苔草沼澤每年生產(chǎn)量為每公頃15.86噸,低于

        蘆葦沼澤。
          沼澤中許多灌木的漿果可食,如篤斯越橘、藍(lán)靛忍冬、桑懸鉤子、越橘、毛蒿豆等。但它們的生產(chǎn)量受氣候影響變動(dòng)較大。干旱年份或果實(shí)形成期氣候炎熱,產(chǎn)量降低。
          加拿大馬尼托巴州泥炭地的泥炭堆積量 沼澤中生物量的基本成分是植物量,動(dòng)物生產(chǎn)量小。富養(yǎng)云杉草本沼澤中的土壤動(dòng)物的生物量每平方米為17克,貧養(yǎng)小灌木、泥炭蘚沼澤中,每平方米為1克左右。通常沼澤中有大量泥炭物質(zhì),是沼澤生態(tài)系統(tǒng)中的能量“倉(cāng)庫(kù)”。根據(jù)碳14測(cè)定,中國(guó)小興安嶺更新世的貧養(yǎng)興安落葉松泥炭蘚沼澤,中全新世(近 6 000年前)的泥炭,每年積累速度為0.2毫米;中西伯利亞高原,全新世泥炭每年積累速度大約為0.5~0.6毫米。1972年曾測(cè)定加拿大馬尼托巴州沼澤,那里每年泥炭積累厚度為0.414~0.219毫米,年堆積量為每平方米30.3~51.7克(表2)。

        沼澤物質(zhì)循環(huán)
          碳的循環(huán)
          沼澤中的碳,是來自大氣和溶解于水中的二氧化碳,以及泥炭中的有機(jī)物質(zhì)的分解。沼澤的碳循環(huán),首先是植物進(jìn)行光合作用,固定大氣中的二氧化碳,合成碳水化合物。一部分碳水化合物,又被植物呼吸作用消耗,產(chǎn)生二氧化碳,返回土壤和大氣中,完成碳的簡(jiǎn)單循環(huán)過程。其次是在植物殘?bào)w通過泥炭化過程形成泥

        炭,在需氧性細(xì)菌作用下,泥炭中有機(jī)物質(zhì)被分解,釋放出的二氧化碳參加生態(tài)系統(tǒng)碳素循環(huán)。在泥炭的有機(jī)物質(zhì)中含有纖維素和半纖維素等。多糖類物質(zhì),在細(xì)菌、真菌和少數(shù)放線菌所分泌的水解酶的作用下,分解為單糖,如葡萄糖等。葡萄糖在不同條件和不同微生物作用下的分解產(chǎn)物有很大差異。沼澤地表有常年積水和季節(jié)性積水兩種情況,這兩種不同情況下二氧化碳的釋放過程不同。季節(jié)性積水沼澤在干季時(shí),葡萄糖經(jīng)需氧性的細(xì)菌和真菌的分解,最后產(chǎn)生二氧化碳、水和能量,二氧化碳返回土壤和大氣中。常年積水沼澤或季節(jié)性積水沼澤在雨季時(shí),葡萄糖經(jīng)厭氧性細(xì)菌分解,首先形成有機(jī)酸和二氧化碳,最后釋放出甲烷和氫氣。二氧化碳為中間產(chǎn)物,部分返回大氣中。
          泥炭中含碳量的比較 泥炭中的碳含量較高,但沼澤類型不同,泥炭種類也不一樣;相應(yīng)地泥炭含碳量也有差別(表3)。此外,在泥炭有機(jī)質(zhì)含量基本相同的條件下,含碳量與分解度有關(guān),分解度大者,含碳量高,反之則小。泥炭的含碳量,還隨著地質(zhì)年代而增加。據(jù)估算,含碳量增加2~3%,需要5 000~8 000年。因?yàn)樘季鄯e是依靠緩慢進(jìn)行的次生縮合過程、脫水過程和脫羧基作用。
          煤是含碳物質(zhì),是古代沼澤中的植物殘?bào)w形成的泥炭

        ,在漫長(zhǎng)的地質(zhì)時(shí)期中經(jīng)壓力成巖作用而形成的。煤由于地殼變動(dòng)才露出地表,經(jīng)過風(fēng)化或人類燃燒,以二氧化碳的形式被釋放到大氣中,參與地球碳的循環(huán)。這種通過沉積物的碳循環(huán)的周期比大氣碳循環(huán)長(zhǎng)得多。
          氮的循環(huán)
          氮循環(huán)過程比碳循環(huán)復(fù)雜。沼澤生態(tài)系統(tǒng)中氮素的來源有大氣中的游離態(tài)氮、降水?dāng)y帶的少量硝態(tài)氮和銨態(tài)氮,還有泥炭中的含氮有機(jī)物質(zhì),如蛋白質(zhì)、腐植酸、生物堿等。
          大氣中的游離態(tài)氮,不能被植物直接吸收,要經(jīng)過固氮細(xì)菌的固氮作用,才能被植物吸收。沼澤植物榿木根部的束狀大根瘤中,生活有共生的放線菌,它們能固定大氣中的氮,故榿木沼澤中,氮的含量較多。
          沼澤中氮的循環(huán)主要是泥炭中的含氮有機(jī)物質(zhì)在微生物的作用下,經(jīng)過復(fù)雜的生物化學(xué)過程釋放出氮,但是在需氧條件下與厭氧條件下的含氮有機(jī)物質(zhì)分解過程不同。需氧性細(xì)菌分解發(fā)生在干季泥炭的表層,泥炭中含氮有機(jī)物在微生物的作用下,轉(zhuǎn)化為氨。其中一部分氨返回土壤被植物利用;還有一部分又可在亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌的作用下,氧化為亞硝酸及硝酸鹽類,被植物吸收。
          泥炭中含氮量 在沼澤地表常年積水情況下,以厭氧性細(xì)菌活動(dòng)為主,兼有需氧性細(xì)菌活動(dòng)。氮的轉(zhuǎn)化以反硝化過程為主。反

        硝化細(xì)菌以亞硝酸及硝酸鹽作為氧的來源,將化合態(tài)氮轉(zhuǎn)化為游離態(tài)氮返回大氣中,實(shí)現(xiàn)了氮的循環(huán)。
          泥炭中的含氮化合物90%以上是有機(jī)態(tài)氮。泥炭含氮量隨著泥炭類型而不同,富養(yǎng)泥炭含氮量高,貧養(yǎng)泥炭含氮量低(表4)。

        沼澤天氣
          沼澤的天氣情況跟沼澤所處的地理位置有關(guān),像東北三江平原的沼澤和黃河三角洲的沼澤的天氣狀況一般和當(dāng)?shù)靥鞖庖恢。如果在秋冬季,容易下霧,夏天的霧有時(shí)是沼氣,而不是霧,容易讓人中毒。有些沼澤地在山腳或者山谷中,下霧是一年四季常有的事情。沼澤起霧和植物關(guān)系不大,但是像泥沼地,那就關(guān)系較大了,因?yàn)橛兄参锓纸猱a(chǎn)生的氣體,所以那種沼澤也是對(duì)人和動(dòng)物危險(xiǎn)最大的,一般都比較陰森恐怖,沒有生氣。

        沼澤形成
          水分狀況是沼澤形成與發(fā)展的主要因素。氣候和地貌條件直接或間接決定了地表水的數(shù)量和分布。年降水量大于蒸發(fā)量的地區(qū),空氣濕度大,于是在一些平坦的低地上和第四紀(jì)冰川作用形成的湖區(qū)(如北美、北歐、西歐)和低地或新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)緩慢沉降區(qū)、凍土區(qū),由于排水不暢,地表可常年處于過濕狀態(tài)。這種過濕狀態(tài)改變了土壤通氣狀況,抑制了土壤動(dòng)物和微生物的生命活動(dòng)能力,破壞了土壤和大氣、植物之間的正常物質(zhì)交換,使得在這

        種缺氧條件下,土壤中礦物質(zhì)的潛育化過程和有機(jī)物質(zhì)的泥炭化過程得到發(fā)展,因而形成了沼澤。熱帶地區(qū)氣溫高,植物殘?bào)w分解快,不利于泥炭的積累。但在雨量多、濕度大、植物的生產(chǎn)量高、常年積水的低洼地也能形成泥炭。因此,水分條件是形成沼澤的首要條件,地貌是形成沼澤的基礎(chǔ)。沼澤化過程包括:
         、偎w沼澤化
          一般發(fā)生在風(fēng)浪小的淺水湖泊和流速緩慢的小河中。從叢生植物開始,其形成過程有兩種方式:一種方式是植物呈帶狀從湖岸向湖心侵移,這種沼澤化過程發(fā)生在淺水湖或河道中。初期在湖底有藻類和浮游生物的殘?bào)w與泥沙一起沉積在湖底形成腐泥。腐泥不斷加厚使湖泊漸淺,帶狀分布的高等植物也依次從湖岸向湖心推進(jìn)。大量的植物殘?bào)w積聚在湖底,在水下缺氧條件下,形成了泥炭。泥炭一層層增厚,湖水變得更淺,最后整個(gè)湖盆變成沼澤。另一種方式是植物呈浮毯狀從湖岸向湖水面蔓延,這種情況常發(fā)生在風(fēng)平浪靜的陡岸湖泊或流速緩慢的河流。在湖岸或湖底生長(zhǎng)著浮水植物,如睡菜、漂筏苔草、毛果苔草等等。其根狀莖浮于水面,交織成網(wǎng)狀,向湖面蔓延增厚,形成“浮毯”。有時(shí)“浮毯”被風(fēng)吹散變成“浮島”,“浮”島”相接時(shí)湖面縮小,殘留的水面,稱為“湖窗”!案√骸

        底部的植物殘?bào)w脫落于湖底形成泥炭,泥炭與“浮毯”之間,常有靜水層,最后靜水層消失,整個(gè)湖盆被泥炭填滿。
         、谏终訚苫
          林區(qū)的河谷和緩坡山麓或平緩的分水嶺,常有潛水以泉或慢流方式滲出,造成地表過濕。其上生長(zhǎng)苔草等喜濕植物,隨后地面枯枝落葉和草丘欄截并保持大量地面徑流,水分下滲,致使鉀、氮、鈣、鎂等元素被淋溶而鉛、鐵、錳物質(zhì)在土層下積聚,形成不透水層,造成土壤過濕,植物殘?bào)w在缺氧條件下,形成泥炭,發(fā)育為沼澤。森林附近的湖泊沼澤化或草甸沼澤化過程擴(kuò)大了地表積水面積或抬高了林地地下水位,使土壤過濕;在地形平坦的采伐跡地或火燒跡地,由于森林被毀而蒸騰減少,破壞了土壤和水分平衡,造成地表積水;這些都會(huì)引起森林沼澤化。
         、鄄莸檎訚苫
          關(guān)于草甸沼澤化有兩種觀點(diǎn):一種認(rèn)為是植被的天然演替(由禾本科的根狀莖植物經(jīng)過疏叢型植物到密叢型苔草)的必然結(jié)果,另一種認(rèn)為是土壤缺氧條件造成的。地表常年過濕,是草甸形成沼澤的必備條件。由于地表過濕,大量的植物殘?bào)w得不到充分分解。植物殘?bào)w和腐殖質(zhì)阻塞了土壤孔隙,缺氧的土壤條件導(dǎo)致泥炭的形成。禾本科植物逐漸被密叢型苔草所代替,于是出現(xiàn)了沼澤。

        沼澤演替
          沼澤演替

        (圖3)包括:
         、儆珊葱纬傻恼訚裳萏
          沼澤演替示意圖初期一般為富養(yǎng)苔草沼澤或蘆葦沼澤。隨著沼澤的進(jìn)一步發(fā)育,泥炭蘚侵入,形成中養(yǎng)苔草、泥炭蘚沼澤。此時(shí),沼澤化湖泊尚有靜水層。待沼澤湖泊消失堆滿泥炭,脫離地下水補(bǔ)給后,營(yíng)養(yǎng)貧乏,泥炭蘚得以進(jìn)一步發(fā)展,形成蘚丘,演變?yōu)樨氿B(yǎng)沼澤。泥炭蘚丘的水文網(wǎng)呈放射狀,水從蘚丘頂部向四周低處流動(dòng)。蘚丘表面較干,通氣稍好。如果此時(shí)附近有森林,則常有木本植物侵入,最后形成森林沼澤。這種演替現(xiàn)象,在歐洲和中國(guó)的小興安嶺東段可以見到。這種沼澤的土壤特點(diǎn)是:剖面上層為泥炭蘚泥炭,中層為苔草、泥炭蘚泥炭,下層為苔草泥炭;泥炭層下部是灰黑色腐泥。
         、谟缮中纬傻恼訚裳萏
          森林沼澤形成后,由于泥炭的持水量大,土壤和空氣的濕度增加,苔蘚植物金發(fā)蘚和泥炭蘚相繼侵入,進(jìn)一步增加了土壤的濕度和酸度,為喜濕耐酸的貧養(yǎng)植物的侵入創(chuàng)造了條件。于是苔草被棉花莎草代替。泥炭蘚大量發(fā)展,并在草丘之間形成地被層。同時(shí)生長(zhǎng)有小灌木越橘屬和杜香屬,發(fā)展為中養(yǎng)沼澤。泥炭蘚的透明細(xì)胞(死細(xì)胞)有很強(qiáng)的吸水和持水能力。持水量可達(dá)1600~3000%,為自身重量的19~31倍,而且莖的頂端有每年自腋生枝條向

        上生長(zhǎng)的能力,因而不斷增加蘚層的厚度,這種不斷生長(zhǎng)的能力促進(jìn)了泥炭蘚自身生長(zhǎng),抑制了高等植物的生長(zhǎng)。泥炭蘚在沼澤中大量發(fā)展的結(jié)果,形成蘚丘,并掩蓋草丘,使沼澤表面升高,脫離地下水補(bǔ)給,營(yíng)養(yǎng)貧乏,酸性強(qiáng)。演替為貧養(yǎng)沼澤。此時(shí),沼澤中的樹木發(fā)育不良,表現(xiàn)為“小老樹”,蓋度一般小于40%,形成疏林或無林的泥炭蘚沼澤。此種沼澤不利于灌木生長(zhǎng),只有小灌木發(fā)育尚好,伏于蘚丘表面。最后小灌木也很稀少、泥炭蘚占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。丘上常有地衣,丘間常有捕蟲植物茅蓇菜。上述演替過程可從泥炭層的植物殘?bào)w組成的垂直變化得到證明。如中國(guó)小興安嶺和長(zhǎng)白山地的貧養(yǎng)落葉松、泥炭蘚沼澤中,其泥炭上層為泥炭蘚泥炭;中層為木本、草本、泥炭蘚泥炭;下層為木本、草本泥炭。
         、塾刹莸樾纬傻恼訚裳萏
          草甸形成沼澤后,由于泥炭有大量蓄水能力,在空氣濕度大的地區(qū),常有泥炭蘚侵入,形成中養(yǎng)苔草、泥炭蘚沼澤。草本植物中,有苔草屬、燈心草、刺子莞等。泥炭蘚不斷發(fā)展形成蘚丘,使沼澤體表面升高,形成貧養(yǎng)泥炭蘚沼澤。這類沼澤在中國(guó)亞熱帶山地常有小面積的分布,以湖北省神農(nóng)架的大九湖為典型。
          在沼澤發(fā)達(dá)地區(qū),有時(shí)可見到草甸沼澤化、森林沼澤化和湖泊沼澤化過

        程同時(shí)進(jìn)行,最后形成一個(gè)大的復(fù)合沼澤體的情況。
          根據(jù)以上所述,沼澤演替一般規(guī)律和特點(diǎn)是:水分補(bǔ)給來源由地下水補(bǔ)給→大氣降水補(bǔ)給;泥炭和水的化學(xué)特性由中性→微酸性→強(qiáng)酸性;沼澤植物由富養(yǎng)植物→貧養(yǎng)植物;沼澤微地貌由草丘、濕洼地→蘚類地被物→泥炭蘚丘;沼澤由富養(yǎng)沼澤演替為中養(yǎng)沼澤乃至貧養(yǎng)沼澤。可以說:土壤中多水缺氧和營(yíng)養(yǎng)日趨貧化是沼澤演替的實(shí)質(zhì)。
          此外,沼澤演替過程受地區(qū)氣候影響,有時(shí)有可逆性,或不經(jīng)過富養(yǎng)沼澤階段而直接發(fā)育為中養(yǎng)和貧養(yǎng)沼澤。如中國(guó)大興安嶺的摩天嶺北坡泥炭蘚沼澤,便直接發(fā)育在凍結(jié)的石質(zhì)土上。有的沼澤則長(zhǎng)期處于富養(yǎng)沼澤的演替頂極,如中國(guó)西藏高原當(dāng)雄縣烏馬曲的大嵩草沼澤,泥炭厚度為2.1米,據(jù)碳14測(cè)定,該沼澤已形成9 970±50年,目前仍是富養(yǎng)沼澤。有的沼澤受人為活動(dòng)的影響或因自然條件的變化(如火山噴發(fā)、河流泛濫等),而出現(xiàn)發(fā)育中斷或被掩埋,然后又繼續(xù)發(fā)育。如中國(guó)山東榮城由瀉湖形成的蘆葦沼澤,其土壤剖面中有泥炭夾層。又如日本風(fēng)蓮川沼澤,從低位向高位沼澤發(fā)展過程中有兩次火山灰夾層。

        沼澤的利用與保護(hù)
          沼澤既是土地資源,又有寶貴的泥炭和豐富的生物資源,此外它在保持地區(qū)生態(tài)平衡等方面,

        也具有一定意義。不能將沼澤看成“荒地”,盲目進(jìn)行開墾。應(yīng)根據(jù)沼澤類型和分布地區(qū)的特點(diǎn),把合理開發(fā)利用與保護(hù)結(jié)合起來。
          分布在河源區(qū)的大面積沼澤,是水的貯藏體,具有蓄水保水作用,對(duì)涵養(yǎng)水源,調(diào)節(jié)河川徑流和河流補(bǔ)給起一定作用,它可以減少一次降雨對(duì)河流的補(bǔ)給量,削弱河流洪峰值和延緩洪峰出現(xiàn)時(shí)間,還使當(dāng)年水不至完全流出,延長(zhǎng)匯水時(shí)間。因此應(yīng)加以保護(hù)。
          沼澤是天然的大水庫(kù),它通過水面蒸發(fā)和植物的蒸騰作用,增加大氣濕度,調(diào)節(jié)降雨,有利于森林和農(nóng)作物生長(zhǎng)、促進(jìn)農(nóng)、林、牧業(yè)的發(fā)展,同時(shí)對(duì)人體健康也有良好作用。因此,開發(fā)沼澤必須十分小心,防止因開發(fā)而破壞地區(qū)的生態(tài)平衡。
          沼澤中有許多動(dòng)、植物資源。如蘆葦是造紙?jiān)虾腿嗽炖w維和編織等原料,有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。嵩草和苔草的嫩葉為牲畜喜食的優(yōu)良牧草。森林沼澤中的漿果,如篤斯越橘、藍(lán)靛果忍冬等都可食用,又是釀酒原料。沼澤中還有許多藥用植物,如金蓮花、澤瀉、慈姑、泥炭蘚等。對(duì)這些植物資源,應(yīng)有計(jì)劃地合理利用,并加以培育和保護(hù)。沼澤中植物豐富,水源充足,是一些候鳥,如珍貴的丹頂鶴、黑頸鶴、天鵝和許多水鳥的棲息場(chǎng)所。對(duì)這些動(dòng)物資源也應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)和管理。
          沼澤中的泥

        炭,含有大量的植物孢子和花粉,對(duì)研究古氣候、古植被的形成與演變,古地理的發(fā)展規(guī)律等方面,具有科學(xué)價(jià)值,因此,不能把所有沼澤都作為開發(fā)對(duì)象,它們中的一部分應(yīng)得到絕對(duì)保護(hù)。
          另一方面,富養(yǎng)沼澤的地面較平坦,其中泥炭層薄的沼澤地,有一定潛在肥力,經(jīng)過排水疏干可改良成牧場(chǎng),也可以開墾成為農(nóng)田。可采用混土壓沙和挖排水溝等方式改造沼澤地,種植蔬菜和水稻,這在許多國(guó)家獲得成功。林區(qū)的富養(yǎng)苔草沼澤經(jīng)過挖溝排水筑臺(tái),造林成活率高,一般達(dá)90 %以上。同時(shí),沼澤中豐富的泥炭資源可作燃料。泥炭還可以制作土壤改良劑、營(yíng)養(yǎng)土、營(yíng)養(yǎng)缽等應(yīng)用于園藝花卉。另外,在泥炭沼澤中,還蘊(yùn)藏著在農(nóng)業(yè)、工業(yè)、能源和環(huán)境保護(hù)等方面均有廣泛用途的泥炭資源。但一切大規(guī)模的開墾和開發(fā)利用,必須經(jīng)過充分的論證才能進(jìn)行,要充分考慮到可能發(fā)生的生態(tài)后果。并且開發(fā)要有限度,在開發(fā)時(shí)要采取保護(hù)生態(tài)平衡的補(bǔ)充措施。

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